TERMITEN WERDEN GEHASST UND GESCHÄTZT. Sie sind eng mit den Schaben verwandt, und trotzdem verwechselt man sie mit den Ameisen. Und sie bauen monumentale Wohnburgen mit raffinierter Klimatechnik, die menschliche Ingenieurkunst bescheiden erscheinen lassen. Könnten wir uns ein Haus bauen so gross wie das Matterhorn, mit Raum für sämtliche Einwohner der Kantone Zürich und St. Gallen? Und das Berginnere bliebe dank integrierter Klimaanlage inklusive optimierter Sauerstoffversorgung und Kohlendioxidbeseitigung immer behaglich? So etwa bauen die afrikanischen Grosstermiten, die ihre gegen zwei Millionen Köpfe starken Völker in bis zu sieben Meter hohen Zementburgen unterbringen. Die für das Bauwesen zuständigen Arbeiter sind nur wenige Millimeter gross.
Noch 1858 kannten die Biologen erst 60 Termitenarten; mittlerweile sind über 2200 Arten klassifiziert. Die Vielfalt der Termiten blieb wohl deshalb der Forschung lange Zeit verborgen, weil die Tiere vorwiegend in den feuchtwarmen Regenwäldern der Tropen, in den Wüsten oder den Savannen leben. Auch sind die meisten Arten «niedere Termiten» und hausen diskret in einfachen Nestern. Die spektakulären Luxusbauten leisten sich lediglich die am weitesten entwickelten «höheren Termiten».
Die Termiten haben eine Vorliebe für Holz. Weil sie dem Holz «ein Ende bereiten», wurden sie von den Römern «Termes» benannt. Sie ernähren sich von der Zellulose und vom Lignin toter Bäume und heruntergefallener Blätter. Als Verdauungshilfe haben sie sich Geisseltierchen zugelegt, die in ihrem Enddarm leben und dort das unverdauliche Pflanzenmaterial in wertvolle Nahrung verwandeln.
Noch raffinierter lösen einige Arten der höheren Termiten das Verdauungsproblem. Bei der Kriegerischen Grosstermite (Macrotermes bellicosus) türmen die alten Arbeiter im Randbereich der Termitenburgen das zerkleinerte Holz- und Pflanzenmaterial zu sägemehlartigen Ballen. Hier holen die jungen Arbeiter das Rohmaterial, fressen es und schichten dann den Kot im Innern des Baus zu Komposthaufen auf. Auf dem Kompost lassen die Termiten spezielle Pilze wachsen, welche die Zellulose mit Hilfe von Enzymen aufschliessen und den nur in geringen Mengen vorhandenen Stickstoff anreichern. So entsteht eine vitaminreiche und stark eiweisshaltige Kraftnahrung. Aus diesen Pilzgärten, einer Biomasse, die pro Termitenburg bis zu vierzig Kilogramm ausmachen kann, holen sich die jungen Arbeiter laufend die weissen Pilzköpfchen und füttern damit den Nachwuchs. Die volkseigenen Berufssoldaten, die mit ihren zu Brechzangen umgeformten Kiefern nicht mehr selber Nahrung aufnehmen können, werden mit dem umgewandelten Kompost verpflegt.
Laufend mit Speisebrei gefüttert werden auch die Königin und ihr Gemahl. Im Gegensatz zu andern sozialen Insekten wie Ameisen, Bienen oder Wespen führen die Termiten keinen Frauenstaat, wo nach der Begattung die Männchen überflüssig sind. Vielmehr sucht sich ein Paar nach dem Verlobungsflug eine Erdspalte, verheiratet sich dort und produziert in jahrzehntelanger Zweisamkeit ein Riesenvolk. Hierzu gibt es im Zentrum des Termitenhügels eine steinharte Kammer, ähnlich einer Riesenkartoffel, mit nur wenigen, kleinen Löchern. Darin ruht in lebenslanger Gefangenschaft das aristokratische Paar: Ein nur zentimetergrosser König liegt eng bei seiner Königin, deren Unterleib zu einer monströsen Weisswurst gewachsen ist - eine Gebärmaschine, die alle zwei bis drei Sekunden ein Ei legt und so in pausenloser Fruchtbarkeit während zwanzig Jahren einige hundert Millionen Nachkommen liefert.
Höchste Bewunderung verdient der Termiten Baukunst. Und hier zeigt sich die ganze Vielfalt der kleinen Wühler. Sie bauen je nach Gegend die Nester aus Erde, Lehm oder Sand. Sie verwenden für Wand- und Bodenkonstruktionen dünnen Karton, den sie aus zerkautem Holz und Speichel produzieren. Apicotermes baut aus Lehm fussballgrosse Nester unter der Erdoberfläche. Der Innenraum ist durch Zwischenböden in mehrere Stockwerke unterteilt, die durch Rampen und Wendeltreppen miteinander verbunden werden. Ringkanäle und ein Netzwerk von feinen Poren in den Aussenwänden sorgen für Belüftung. Anders bei Cubitermes. Diese im westafrikanischen Regenwald lebenden Termiten bauen ihre Nester über Grund aus feiner Erde. Und damit der Regen das poröse Gebilde nicht durchtränkt, konstruieren die Tiere über dem Nest pilzhutartige Dächer, pro Nest oft mehrere übereinander. So stehen im Dämmerlicht des Waldes die Termitennester wie Pagoden. Eine weitere Variante liefert Procubitermes arboricola. Um ihr Nest vor dem Tropenregen zu schützen, baut sie es direkt an einen Baumstamm und klebt über dem Nest an den Stamm fingerdicke Erdwülste, die wie Fischgräten von einer Mittelachse links und rechts schräg nach unten weisen und so das Wasser seitwärts ableiten.
So unterschiedlich die Bauten sind, alle dienen sie dem Zweck, den Termiten in einer wechselhaften Umwelt einen Lebensraum mit konstanter Temperatur und Luftfeuchtigkeit zu liefern. In dieser geschützten Welt leben die fragilen Insekten blind und verständigen sich untereinander durch Austausch von Duftstoffen und durch Klopfgeräusche. Zum Futter in der Aussenwelt gelangen sie durch ein oftmals gigantisches System von gedeckten Laufgängen, die sie - nicht anders als unsere modernen Tunnelbauer - mit bogenförmigen Verstrebungen abstützen. Macrotermes errichtet sogar rund um ihren Wohnturm ein Tunnelnetz von bis zu sieben Kilometern Gesamtlänge. Fällt von einer Kokospalme in der Umgebung ein Blatt, wird sofort vom nächsten Laufgang aus ein Seitengang zum neuen Futter gebaut und das gesamte Blatt mit all seinen Verästelungen mit einem Erdmantel überzogen. Unter dieser Schutzschicht kann nun der stückweise Abtransport ins Nest relativ gefahrlos erfolgen.
Wie genau die Haustechnik im riesigen Nest der Macrotermes funktioniert, hat der Berner Zoologe Martin Lüscher bereits in den fünfziger Jahren erforscht. Die von ihm an der Berner Universität begründete Termitenforschung wird heute unter der Leitung von Reinhard Leuthold weitergeführt. Lüscher untersuchte an der Elfenbeinküste die Nester von Macrotermes natalensis. Die gegen fünf Meter hohen Bauten (andere Macrotermes gehen bis zu sieben Metern) haben 30 bis 60 Zentimeter dicke Mauern, so hart wie Zement. Einen Meter unter Grund gibt es ein grosses Kellergewölbe. Vom Kellerboden ragt ein Wald kräftiger Säulen empor, der das Fundament für das darüberliegende Nest trägt. Und im Estrich des Hochhauses öffnet sich ein weiterer grosser Hohlraum. Der Stoffwechsel der Termiten und ihrer Pilzgärten produziert viel Wärme und Feuchtigkeit und schafft im Nest ein den Termiten behagliches Klima von 30 Grad Celsius mit einer Luftfeuchtigkeit zwischen 96 und 99 Prozent. Wo die eigene Feuchtigkeit nicht ausreicht, holen sich die Termiten zusätzliches Wasser im Untergrund - in Wüstengebieten hat man unter Termitenbauten bis zu 40 Meter tiefe «Brunnenschächte» gefunden.
Die Termiten müssen nun aber in ihrer gewaltigen Festung atmen können, was um so schwieriger ist, als die extreme Luftfeuchtigkeit im Innern die Poren der Wände praktisch verstopft. Das Millionenvolk braucht im Tag um die 250 Liter Sauerstoff, also weit über tausend Liter frische Luft. Die von den Termiten praktizierte Lösung erscheint genial: Die Aussenwand des Termitenturms hat eine rippenartige Struktur. In den Rippen verlaufen dicht unter der Oberfläche vom Estrich in den Keller zahlreiche Lüftungsröhren. Die im Bau aufsteigende warme Luft fliesst im Estrich seitwärts in die Rippen weg und sinkt in den Röhren langsam nach unten. Dabei nimmt die Nestluft von der Aussenwelt Sauerstoff auf und gibt gleichzeitig das von den Termiten und Pilzen produzierte Kohlendioxid ab. Im Keller sammelt sich dann die regenerierte Luft für die neue Reise durch das Nest. Die Zirkulation durch die «äusseren Lungen» kühlt ausserdem die im Estrich 30 Grad warme Luft auf eine Kellertemperatur von 25 Grad ab und vermeidet so ein sukzessives (und vor allem für die Königin und die empfindliche Brut rasch gefährliches) Wärmerwerden des Termitennestes. Damit die Luft trotz starken Schwankungen der Aussentemperatur über Tag und Nacht konstant kühl bleibt, sind Arbeiter wohl pausenlos damit beschäftigt, einen Teil der Belüftungsröhren mit Baumaterial zu verschliessen oder wieder zu öffnen.
In Nigeria haben Forscher sogar Wohntürme von Kriegerischen Grosstermiten entdeckt, die im Kellergewölbe eine seltsame Konstruktion installiert haben: Um eine zentrale Stützsäule hängt von der Decke ein spiralförmig nach aussen verlaufender hauchdünner und bis zu 15 Zentimeter langer Vorhang aus getrocknetem Lehm. Die Biologen vermuten, dies sei eine zusätzliche Klimaanlage. Denn die Oberfläche des Spiralsaums ist mit einer weissen Salzschicht bedeckt, weil hier laufend Feuchtigkeit verdunstet. Die so der Luft entzogene Verdunstungswärme kühlt den Keller nach dem gleichen Prinzip, wie unsere Kühlschränke Fleisch und Butter frisch halten.
Wie effizient Termiten ihre Klimatechnik den geographischen Gegebenheiten anpassen können, demonstriert Amitermes meridionalis. Die in der Nähe von Darwin im nördlichsten Teil von Australien lebenden Meridionaltermiten müssen damit fertig werden, dass die Temperaturen in der Nacht bis auf fünf Grad Celsius sinken, am Tag jedoch tropische Werte erreichen. Die Spezies hat sich nun ein besonders ausgefallenes Nest gebaut: In der Grundfläche ein Gebilde wie ein stark geschlitztes Auge, ist der Bau mit seiner Längsachse genau auf den lokalen Nord-Süd-Meridian ausgerichtet. Nach oben wird die Burg immer enger und endet schliesslich als schmaler Grat. Ein Objekt also ähnlich einer auf dem Rücken liegenden Axt. Steigt die Sonne am Morgen über den Horizont, ist die gesamte Breitseite des Baus der Sonne ausgesetzt - das Nest profitiert voll von der wärmenden Strahlung. Zur heissen Mittagszeit aber steht die Sonne über der schmalen Kontur der Burg, was das Nest vor übermässiger Hitze bewahrt.
Der Bauplan der Termiten ist jedoch insofern flexibel, als die Tiere den durch die lokale Topographie bestimmten Einfluss der Winde berücksichtigen und die Längsachse des Bauwerkes um bis zu zehn Grad von der Nord-Süd-Richtung abweichen lassen können. Dies gilt allerdings nur für die Arbeiterschaft, die für den Grundriss zuständig ist. Die im Innenausbau beschäftigten Werktätigen bleiben beim Ausrichten der für den Nestverkehr nötigen Korridore getreu auf der Nord-Süd-Achse. Wie Störungsversuche mit am Termitenhügel angebrachten, starken Magneten zeigten, orientieren sich die im Innern in völliger Dunkelheit arbeitenden Termiten offensichtlich nach dem Erdmagnetfeld.
In Verruf gekommen sind die Termiten wegen einer Minderheit: Um die hundert der über zweitausend Arten holen sich die Nahrung dort, wo Menschen aus dem Holz bereits Häuser oder Möbel gemacht haben. Sie bauen sich aus dem Untergrund herauf Verbindungsgänge zu den Böden und Balken und fressen klammheimlich der Leute trautes Heim. Besonders perfid sind die Trockenholztermiten. Sie können unabhängig vom Erdreich im Holz selber leben und werden so in Balken, Möbeln, Schiffsplanken rund um die Welt exportiert. Termiten haben sich in fast allen Hafenstädten der warmen Klimazonen eingenistet. Und selbst in kalten Ländern gelingt es ihnen immer wieder, in geheizten Räumen zu überleben. So in Hamburg und Berlin, wo eingeschleppte Termiten viele Jahre unentdeckt im Holz von Gebäuden gewohnt haben. Seit einigen Jahren vergreifen sich die Viecher sogar an den Büchern der vatikanischen Bibliothek.
Das Sündenregister der Termiten ist lang und bizarr. Fast das gesamte auf Papyrus dokumentierte kulturelle Erbe Ägyptens soll ihnen zum Opfer gefallen sein. Im 19. Jahrhundert haben die Tierchen den Franzosen auf den Antillen in den Depots die Artillerielafetten heimlich ausgehöhlt, was den Engländern 1809 die Attacke ziemlich erleichterte. Im Süden der USA brechen Hausbesitzer gelegentlich durch einen leergefressenen Wohnzimmerboden. Einem Mädchen in Florida, das von Bekannten aus New Orleans ein prächtiges altes Klavier geschenkt erhielt, brach das Instrument beim ersten Spiel unter den Händen zusammen.
Wirtschaftlich bedeutsam sind Termitenschäden an Verkehrsmitteln und an Einrichtungen der Telekommunikation: Termiten ruinieren Holzschiffe und zerstören in den Tropen ganze Eisenbahnwaggons. In Australien entstehen durch die besonders gefrässige Mastotermes darwiniensis Jahr für Jahr Millionenschäden an Eisenbahnschwellen und Telefonmasten. Termiten fressen sich auf der Suche nach Futter und Unterschlupf sogar durch den Gummi- und Kunststoffmantel elektrischer Kabel und legten so eines Tages die Steuerung der Schleusen des Panamakanals lahm. Die volkswirtschaftliche Bedeutung wird durch eine Publikation aus dem Jahr 1986 belegt: Eine Gebäudekontrolle in der texanischen Stadt Corpus Christi zeigte bei mehr als der Hälfte der Holzhäuser Termitenbefall.
Gefürchtet wegen ihrer Fresslust sind weltweit vor allem Termiten der Gattungen Cryptotermes und Coptotermes. Über den Gesamtschaden lässt sich nur spekulieren. Im Jahre 1985 waren allein in den USA 18 000 Firmen mit der Abwehr von Termiten beschäftigt. Deren Kunden liessen sich den Holzschutz über eine Milliarde Dollar pro Jahr kosten.
Termiten leisten aber auch nützliche Arbeit. Sie sind in vielen Regionen der Tropen und Subtropen die wichtigsten Verwerter von totem Holz und Laub und tragen entscheidend zur Humusbildung bei. Auch lockern sie mit ihrer Grabarbeit die Böden. Selbst nach ihrem Verschwinden sind die Termiten noch nützlich. Ihre verlassenen Bauten liefern günstige Unterlagen für neuen Wald. Denn das Baumaterial für die Hügel haben die Tierchen aus mineralreichen Schichten in grösserer Tiefe geholt. Diese Mineralien, ergänzt mit im Termitenhügel angereicherten organischen Nährstoffen, helfen Baumschösslingen in die Höhe. Zudem bieten die Hügel gute Drainage und Schutz bei Steppenbränden. So wachsen im afrikanischen Grasland vielenorts Bauminseln; es entsteht eine «Termitensavanne». Dass traditionelle Gesellschaften Termiten zu schätzen wissen, zeigen jene Stämme, wo Termitenhügel sorgsam gehütet und vom Vater auf den Sohn vererbt werden.
Zum Festessen werden Termiten, wenn sie nach dem ersten grossen Regen wie eine Rauchwolke zu Zehntausenden geflügelt aus dem Bau schwärmen, um Geschlechtspartner zu finden und neue Kolonien zu gründen. Auf die eiweissreiche Nahrung warten gierig nicht nur Vögel, Fledermäuse, Frösche und Ameisenbären, sondern mit allerlei Fanggerät auch die Menschen. Dem risikoreichen Kiltgang fallen schliesslich 99,9 Prozent der schwärmenden Termiten zum Opfer. Da Termiten von Sonne und Wetter gut geschützt unter Tag leben, ist ihr Körper weiss und zart. Für den Gourmet haben sie einen delikaten Geschmack nach Ananas und Butter. Gelegentlich gräbt eine kinderlose Frau eine Königin aus und verspeist sie - in der Hoffnung, die animalische Fruchtbarkeit inspiriere auch ihren Schoss.
Herbert Cerutti ist Wissenschaftsredaktor der NZZ.