In der Unterwelt der Griechen entsprang unter einer weissen Zypresse Lethe, der Fluss des Vergessens. Der Fluss war das Erste, auf das die durstige Seele eines Verstorbenen stiess. Das brennende Verlangen der Seele, schmerzhafte Erlebnisse zu vergessen, reizte sie zu trinken. Und wenn sie aus dem Fluss des Vergessens getrunken hatte, waren sämtliche Erinnerungen aus früheren Leben ausgelöscht. Wurde die Seele wiedergeboren, konnte sie sich an nichts mehr erinnern. Erleuchtete Seelen sollten sich daher vom Fluss des Vergessens fernhalten und stattdessen den See der Mnemosyne aufsuchen, der Göttin des Gedächtnisses.
Doch was befähigt uns zu erinnern, von welcher Art ist es, was ist sein Ursprung? Gibt es eine Art Raum, in den wir die Dinge, an die wir uns erinnern, wie in ein Gefäss giessen? Oder besteht das Gedächtnis aus den Spuren der im Geist registrierten Dinge? Was wären dann Spuren von Wörtern oder von Objekten, und was wäre der enorme Raum, der einer solchen Materialfülle Platz bietet? Diese Fragen stellte der römische Politiker, Redner und Philosoph Cicero schon vor mehr als 2000 Jahren. Und bis heute haben sie Philosophen und Wissenschafter, Schriftsteller und Künstler nicht mehr losgelassen. Im Roman «Hundert Jahre Einsamkeit» von Gabriel García Márquez verlieren Dorfbewohner infolge einer Seuche allmählich ihr Gedächtnis. Zuerst verschwinden die Kindheitserinnerungen, dann vergessen sie Namen und Funktionen von Gegenständen. Später werden ihnen vertraute Menschen fremd, schliesslich sie sich selbst.
Eine Welt ohne Gedächtnis wäre eine Gesellschaft von Zombies, in denen Gefühl und Ich-Bewusstsein erloschen sind. Erst unsere Erinnerungen verschaffen uns eine Lebensgeschichte, Identität und soziales Leben. Es sind die Erinnerungen, die uns zu Menschen machen. Deshalb sind Fragen nach dem Wesen des Gedächtnisses immer auch Fragen nach dem Wesen des Menschen.
Wie alle nach ihnen liessen sich schon die frühen Denker bei der Beschreibung des Gedächtnisses vom jeweiligen Stand der Speichertechnik beeinflussen: Platon stellte sich 400 v. Chr. eine Wachstafel vor, später kam das Bild des Buchs auf und mit dem Siegeszug der Technik schliesslich das von Fotoapparat, Tonband und Computer. Der kreative Vergleich des Gedächtnisses mit einem Theater wie bei Robert Fludd in der Renaissance ist eher die Ausnahme, obwohl er nach heutigen Erkenntnissen weit treffender ist als der Vergleich mit Tonband oder CD.
Dass das Gehirn der Ort der Wahrnehmungen, des Urteilens und Erinnerns war, vermutete bereits Platon. Sein Schüler Aristoteles stellte sich vor, dass die Sinnesorgane auf Bewegungen in der Aussenwelt reagierten und innere Bilder erzeugten, die mit der Zeit verblassten und dann verschwänden. Das willkürliche Erinnern dagegen erfordere ein Ordnen und Assoziieren dieser Eindrücke mit Hilfe der Vernunft. Erinnerungen, glaubte Aristoteles, seien nichts anderes als zeitverzögerte Sinneswahrnehmungen - eine Vorstellung, die neuen Forschungsergebnissen nahekommt.
Anders als Platon hielt Aristoteles zwar das Herz für den Sitz der Seele. Dort spielten sich nach seiner Ansicht die wichtigen inneren Vorgänge ab: die Erzeugung geistiger Bilder, das heisst die Imagination, ihre Bewertung durch die Vernunft und das Erinnern. Das Gehirn mit seinen zahlreichen Wülsten war für ihn lediglich ein Organ, das das Blut kühlen sollte. Doch die frühen Kirchenlehrer verlagerten die drei erhabenen geistigen Funktionen wieder ins Gehirn, genauer in die Gehirnkammern: kleine, mit Flüssigkeit gefüllte Hohlräume, die bereits den alten Ägyptern bekannt waren. Nach Ansicht des Bischofs Nemesios von Alexandria im vierten Jahrhundert entstanden in der vorderen Gehirnkammer, wo die Botschaften der Sinnesorgane eintrafen, die Eindrücke. In der mittleren Kammer, wo die Vernunft logierte, wurden aus ihnen Erkenntnisse und Urteile abgeleitet, während in der hinteren Gehirnkammer die Erinnerung lagerte. Die Drei-Kammer-Lehre wurde von den Scholastikern des Mittelalters vielfach modifiziert, erhielt sich jedoch in Grundzügen durch die Jahrhunderte, bis ein Philosoph das Bild vom Menschen radikal umstürzte.
René Descartes zog im 17. Jahrhundert die Mechanik heran und behauptete, mit ihr lasse sich der menschliche Leib mit allen inneren Verrichtungen inklusive Wahrnehmen und Erinnern verstehen. Einzig die oberste Steuerung dieser Maschine behielt er der immateriellen Seele vor. Er illustrierte seine Vorstellung vom Funktionieren des Gedächtnisses mit der Zeichnung eines Stempels mit Stacheln, der ein Lochmuster in ein Tuch drückt, das mit jeder Wiederholung deutlicher hervortritt. Descartes Idee war allerdings um einiges komplizierter als dieses Bild. Die Löcher im Tuch entsprachen unsichtbaren Poren im Gehirn, die ein Strom kleiner Teilchen hinterliess, der sogenannte Spiritusstrom, der durch die Nerven floss. Beim Erinnern tastete ein Spiritusstrom dieses Porenmuster ab und präsentierte das Resultat der Seele.
Wie viele Denker vor ihm war Descartes kein wirklicher Naturforscher, der seine Schlüsse aus eigenen Beobachtungen - etwa mit dem gerade erfundenen Mikroskop - gezogen hätte. Vielmehr war er ein Philosoph und theoretischer Physiker, der ein neues mechanistisches Weltbild aufstellte und es auf den menschlichen Körper anwandte.
Nach Descartes schlug David Hartley 1749 in England ein ebenfalls mechanisches Modell des Gedächtnisses vor, das in einem Punkt gegenwärtigen Vorstellungen nahekommt. Er war von der Frage geleitet, wie man von einem Gedanken auf den nächsten kommt und wie man sich an etwas erinnern kann. Als Lösung brachte er Newtons Vorstellung feinster Vibrationen mit gedanklichen Assoziationen zusammen. Der berühmte Physiker Isaac Newton nahm an, dass alle Körper einen «Äther» aus feinsten vibrierenden Teilchen enthielten. Nach Hartley versetzte der vibrierende Äther in den Nerven die weiche Gehirnsubstanz in Schwingung. Jeder Reiz erzeugt dabei ein charakteristisches Schwingungsmuster, das nach Wiederholung des Reizes immer leichter auszulösen war. Wenn ein Eindruck durch zwei Reize zustandekam, überlagerten sich die Vibrationen. Mit der Zeit, stellte sich Hartley vor, würde dann ein einzelner Reiz genügen, um die damit verbundene Vibration zu wecken. Dieses Modell bot eine Erklärung für die Fähigkeit des Gehirns, zu assoziieren und Erinnerungen abzurufen.
Ein einzelner Reiz, zum Beispiel der Duft einer Rose, der eine Assoziation auslösen kann - das Bild einer Rose, die Erinnerung an eine Hochzeit -, wird heute Hinweisreiz genannt. Hinweisreize stimmen vermutlich mit einem Bruchteil des Gedächtnisinhalts überein oder ähneln diesem. Sie sind der Schlüssel, der das Tor zu einzelnen Erinnerungen öffnen kann.
Weil es keine Möglichkeit gab, dem Gehirn direkt bei der Arbeit zuzusehen, waren der experimentellen Erforschung das Gedächtnisses lange Zeit Grenzen gesteckt. Wie wir erinnern und vergessen, musste auf Umwegen erkundet werden. Einen solchen Umweg beschritt 1861 der Arzt Paul Broca. Bei einer Obduktion entdeckte er in einem Gehirn eine zerstörte zweite und dritte Stirnwindung und machte sie für den Sprachverlust verantwortlich, unter dem dieser Patient gelitten hatte. Seither hat man zahlreiche Erkenntnisse über die Funktion des Gedächtnisses anhand von Untersuchungen an hirnverletzten Personen gewonnen. Ein Epilepsiepatient, dem vor fast 50 Jahren zwei Teile im Zentrum des Hirns entfernt wurden - der Hippocampus und die Amygdala -, konnte von da an keine neuen Erinnerungen mehr bilden. Sein Gedächtnis bis zum Moment der Operation war aber noch intakt. Offenbar sind der Hippocampus und die Amygdala für die Bildung von Erinnerungen unerlässlich. Patienten mit anderen Störungen erlaubten den Wissenschaftern, nach und nach eine Karte der Hirnfunktionen zu zeichnen.
Eine andere Methode der Gedächtnisforschung begründete 1885 der Psychologe Hermann Ebbinghaus in Berlin. Er zog seine Schlüsse über das Gedächtnis aus dessen Fähigkeit, bestimmte Aufgaben zu lösen. Versuchsleiter und Versuchsperson in einem, lernte Ebbinghaus bedeutungslose Silben auswendig und zeichnete auf, wie viele davon er vergass, wenn sich die Menge der Silben, die Anzahl Wiederholungen oder die Intervalle zwischen Einprägen und Erinnern veränderten. Nach einmaligem Lernen konnte Ebbinghaus zum Beispiel nie mehr als sieben Silben wiedergeben, die er Sekunden später wieder vergass. Er hatte das Kurzzeitgedächtnis getestet.
Ebbinghaus untersuchte auf diese Weise, was das Gehirn alles kann; offen blieb dabei, wie es das tut. Der in München arbeitende Biologe Richard Semon war Anfang letztes Jahrhundert überzeugt, Erinnern und Vergessen müssten sich als materielle Änderungen im Gehirn niederschlagen. Jeder Reiz, den ein Organismus erfährt, jede Information, die er aufnimmt, hinterlasse im Gehirn eine charakteristische physikalische Spur. Und er postulierte, dass diese Gedächtnisspuren nicht auf einzelne Zellen begrenzt seien, sondern sich über grössere Komplexe erstreckten. Er nannte diese Gedächtnisspuren, von denen er keine Ahnung hatte, wie sie aussahen, Engramme.
Um 1920 begann die verbissene Suche nach den Engrammen. Karl Lashley und Shepherd Franz experimentierten in den USA jahrelang mit Ratten. Die Forscher liessen die Tiere im Labyrinth Wege lernen und entfernten ihnen anschliessend zwischen 10 und 50 Prozent der Hirnrinde in unterschiedlichen Hirnregionen. Würden sich die Nagetiere noch in ihrem Labyrinth auskennen? Lashley und Franz fanden heraus, dass wohl die Menge des entfernten Hirngewebes einen Einfluss auf das Erinnerungsvermögen hatte, nicht jedoch der Ort, an dem es entnommen worden war. Sie mussten daraus den befremdlichen Schluss ziehen, dass die einzelnen Gedächtnisinhalte über die gesamte Hirnrinde gleichmässig verteilt waren. Nach Jahrzehnten gaben sie die Suche nach dem Engramm auf.
In jener Zeit lernte man immer mehr über den Aufbau des Gehirns. Es schien aus einzelnen Nervenzellen zu bestehen, die mit anderen Nervenzellen verknüpft waren. Heute schätzt man ihre Zahl auf etwa hundert Milliarden, von denen jede über dünne Fortsätze mit Hunderten oder Tausenden anderer Nervenzellen verbunden ist. Für die Kontaktstellen hatte der britische Nervenforscher Charles Sherrington 1887 den Begriff Synapsen eingeführt.
Im Verlauf des 20. Jahrhunderts fand man heraus, wie die Nervenzellen miteinander kommunizieren. Die Zelle selbst gibt elektrische Impulse weiter, die an der Synapse auf chemischem Weg - mittels Botenstoffen - an die nächste Zelle weitergegeben werden. Die Sprache des Gedächtnisses sind also rhythmische elektrische Entladungen der Nervenzellen.
Es war Lashleys Schüler, der kanadische Psychologe Donald Hebb, der 1949 daraus eine stimmige Theorie entwickelte. Die Speicherung eines Erlebnisses geschähe, wenn die Verbindungen zwischen bestimmten Neuronen verstärkt würden. Gruppen von Neuronen bildeten so Netze, die jedes für sich eine Erinnerung bedeuteten: ein heller Ton, die Farbe Blau, das Gefühl der Angst. Je häufiger sich das Erlebnis wiederhole, desto stärker werde das jeweilige Neuronennetz zusammengeschweisst, bis es den ursprünglichen Reiz gar nicht mehr brauche, um aktiviert zu werden. So stellte sich Hebb die Repräsentation einer Erinnerung vor.
Hebbs Theorie konnte später in vielen Teilen mit Experimenten nachgewiesen werden. Die gleichzeitige Aktivierung verbundener Neuronen führte zum Beispiel zum Wachstum von Verbindungen zwischen ihnen. Auch entdeckte man an der Oberfläche eines Neurons, das von einem anderen Neuron aktiviert wurde, chemische Veränderungen, die einen ständigen Bereitschaftszustand herbeiführten: Das Neuron war nach der ersten Aktivierung viel empfindlicher für denselben Reiz und wartete tage- oder wochenlang auf dessen Wiederholung, die es noch einmal sensibler dafür machte. Dieser Vorgang, der vom Hippocampus ausgeht, nennt man Langzeitpotenzierung. Er setzt sich fort, bis die leiseste Aktivität eines einzigen Neurons die ganze Gruppe aktiviert.
Semon hatte also recht: Eine Erinnerung ist nicht an einem einzelnen Ort abgelegt, sondern in einem Netz verteilter Nervenzellen. Das klingt abstrakt und ist es auch. Unser Gedächtnis speichert Erinnerungen in einer exotischen Sprache. Die Forscher mussten Abschied nehmen von der naiven Vorstellung, dass sie die Erinnerung an ein Pferd quasi als Pferdchen im Gehirn fänden. Ein Pferd ist wahrscheinlich in mehreren überlappenden Netzen von Nervenzellen gespeichert, die zusammen Tier, reiten, Stallgeruch, Zirkus Knie, Bonanza und vieles mehr bedeuten, was irgendwie mit Pferden zu tun hat. Das ist eine recht ungenaue Auskunft, aber viel mehr weiss man darüber noch nicht.
Wenn auch die genauen Vorgänge im Gedächtnis schwierig zu entschlüsseln sind, zeigte sich im Verlauf des 20. Jahrhunderts, dass das Gedächtnis aus verschiedenen Speichern besteht, die unterschiedlich funktionieren.
Die Unterscheidung eines Kurzzeit- vom Langzeitgedächtnis geht auf den amerikanischen Psychologen William James zurück. Er sprach 1898 vom primären Gedächtnis (heute Kurzzeitgedächtnis), das Sinneswahrnehmungen und Erfahrungen für Sekunden im Bewusstsein hält. Das sekundäre Gedächtnis dagegen (heute Langzeitgedächtnis) ist das permanente Gedächtnis, aus dem Inhalte ins Bewusstsein gerufen werden können. Im Kurzzeitgedächtnis, dem Arbeitsspeicher, bleibt die Information einige Sekunden erhalten, so lange, wie sie für eine Funktion wie etwa Lesen oder Sprechen benötigt wird. James erkannte, dass das Kurzzeitgedächtnis das Bewusstsein konstituiert, indem es Wahrnehmungen oder Erinnerungen jeweils für Augenblicke fest- und somit den Strom des Bewusstseins aufrechterhält.
Alles, was wir später erinnern, kommt dagegen aus dem Langzeitgedächtnis, dessen Kapazität zeitlich nicht begrenzt ist. Das Langzeitgedächtnis ist also das, was man allgemein als Gedächtnis bezeichnet. Die Unterteilung in ein Kurzzeit- und ein Langzeitgedächtnis wurde später um ein Ultrakurzzeitgedächtnis ergänzt, das einen visuellen, akustischen oder Berührungsreiz für einige Tausendstel Sekunden speichert. In diesem kurzen Zeitraum fällt die Entscheidung, ob der Reiz im Kurzzeitgedächtnis weiterverarbeitet wird, also ob er überhaupt bewusst wird oder nicht.
Bald stellte man fest, dass es sinnvoll ist, das Langzeitgedächtnis nach der Art der verarbeiteten Information zu unterteilen. Die folgenden vier Gedächtnissysteme existieren offenbar eigenständig, wenngleich nicht total unabhängig voneinander. Das episodische oder autobiographische Gedächtnis speichert Erlebnisse, die aus Sinneswahrnehmungen, Gefühlen und Bewertungen zusammengesetzt sind. Es ist die Quelle der eigenen Lebenserzählung. Das semantische Gedächtnis speichert Faktenwissen über die Welt, also Schulwissen, Begriffe, Grammatik und Zusammenhänge. Das episodische und das semantische Gedächtnis sind deklarative oder explizite Gedächtnisse, deren Erinnerungen wir uns bewusst sind; wir können sie zum Beispiel sprachlich ausdrücken.
Das Gehirn erinnert aber viel mehr, als uns bewusst wird. Was beim Speichern oder beim Abruf nicht in den Lichtkegel des Bewusstseins gelangt und sprachlich nicht zu fassen ist, nennt man implizites Gedächtnis. Davon gibt es zwei Typen. Den einen erleben Sie, wenn Sie gehen oder Rad fahren und sich unbewusst daran erinnern, welche Muskeln wann aktiviert werden müssen. Dabei rufen Sie jedes Mal die Programme auf, die das Gehirn schrieb, als Sie die Bewegungsabläufe erlernten. Das Gedächtnis, das solche Programme speichert, heisst prozedurales Gedächtnis. Vor etwa zwanzig Jahren entdeckten Psychologen einen zweiten unbewussten Gedächtnistyp, der unser Denken, Fühlen und Tun beeinflusst, das Priming (zu Deutsch etwa Bahnung). Versuche mit Patienten, die unter dauerndem Gedächtnisverlust litten, die also alles innert Sekunden vergassen, zeigten, dass es ihnen trotzdem möglich war, bestimmte Dinge, wie zum Beispiel die Bedienung eines Computers, zu lernen. Zwar konnten sie sich nie an die Lernphase erinnern, doch ihre zunehmenden Fähigkeiten zeigten, dass sie die Information offenbar unbewusst aufgenommen hatten. Diese Art erleichtertes Lernen durch unbewusstes Erinnern spielt auch im Leben gesunder Menschen eine bedeutende Rolle.
Unsere Auffassung vom Gedächtnis hat sich in jüngster Vergangenheit grundlegend gewandelt. Noch vor zwanzig Jahren hielt man das Gedächtnis vielerorts mehr oder weniger für einen Computer, der, was immer eingespeist wird, unbestechlich aufzeichnet. Heute wird klar, dass Erinnern eher ein Puzzle aus gespeicherten Hinweisen ist, dem die fehlenden Teile mittels Raten hinzugefügt werden. So wie ein Paläontologe aus ein paar ausgegrabenen Knochenstücken einen Dinosaurier rekonstruiert.
Dabei spielen Gefühle eine grosse Rolle. Wir wissen aus Erfahrung, dass man Erlebnisse mit einer starken Beteiligung von Gefühlen besser behält als emotional indifferente Erlebnisse. Der Gedächtnisforscher Hans Markowitsch glaubt sogar, dass wir als Schulkinder auch Wörter, Zahlen und Fakten mit persönlichen Bezügen und Gefühlen verbanden und speicherten. Beim wiederholten Abruf verblasste der persönliche Bezug immer mehr, bis schliesslich reine Fakten übrigblieben.
Gefühle sind ebenso an der Gedächtnisbildung wie am Abruf von Erinnerungen beteiligt. Das bestätigt die moderne Forschung, die das Modell von einem Gedächtnis zerstört hat, das lediglich Bilder oder Protokolle von Ereignissen ablegt und auf Anfrage wieder hervorholt. Gespeichert wird, was an einem Erlebnis wichtig ist. Hierüber entscheiden Emotionen und darauf aufbauende Bewertungen. Wir besitzen ein emotionales Filterprogramm, mit dem wir aus dem Strom der Erlebnisse fischen. Dieses Programm ist nicht starr, sondern wird auf Grund unserer Erlebnisse laufend überarbeitet. Ebenso können Erinnerungen einer Neubewertung unterzogen und somit verändert werden.
Neurowissenschafter haben herausgefunden, dass das limbische System im zentralen Gehirn aus den Wahrnehmungen das für das Ich Bedeutsame herausfiltert und mit Gefühlen versieht. Sowohl Erlebnisse als auch Fakten müssen im limbischen System verarbeitet werden, bevor man sich an sie erinnern kann. Das limbische System sorgt also für die Gedächtnisbildung. Erinnerungen rufen wir mittels gemeinsamer Aktionen im Schläfen- und Stirnlappen auf. Die beiden Gebiete sind durch einen starken Faserstrang miteinander verbunden. Die meisten Menschen rufen Erlebnisse in der rechten Gehirnhälfte ab, Faktenwissen dagegen in der linken.
Moderne bildgebende Verfahren erlauben es heute, dem Gedächtnis bei der Arbeit zuzusehen. Dabei lassen sich einige Verfahren so kombinieren, dass man Verarbeitungsschritte des Gehirns in Sekundenbruchteilen und räumlich auf wenige Millimeter genau beobachten kann. Man erhält Bilder vom Gehirn, die Aktivitäten nach Ort und Zeit wiedergeben. Mit anderen Verfahren lassen sich Hirnströme oder Frequenzen aktiver Ensembles messen. Da jeder bewusste Moment - jedes Gefühl, jeder Gedanke, jede Erinnerung - an Hirnaktivität gekoppelt ist, sucht man nach spezifischen neuralen Korrelaten für Bewusstseinsvorgänge, das heisst nach den mit ihnen verbundenen Aktivitätsmustern von Nervenzellen.
Die Erkenntnisse daraus werden eines Tages vielleicht zur Entdeckung des Gehirncodes führen, der universellen Sprache des Gehirns, in der sich unser Denken abspielt - wenn es diesen Code überhaupt gibt. Die Meinungen darüber gehen bei den Forschern weit auseinander.
Der Biologe Peter Düweke ist Medizinredaktor in Berlin. Sein Buch «Kleine Geschichte der Hirnforschung» ist 2001 bei C. H. Beck erschienen.