Gefährlich und gescheit seien sie, die indischen Myrmeken, die unterirdisch in der Wüste lebten, Goldsand zutage förderten und alle Lebewesen, die sich des Goldes bemächtigten, blitzschnell verfolgten und mit koordinierter Taktik überwältigten, weiss Herodot zu berichten; geschäftig trügen sie von überall her ihre Nahrung zusammen und speicherten sie in ihren Vorratskammern, heisst es im Alten Testament; und sie sprächen sogar miteinander und warnten ihre Artgenossen, wenn menschliche Heere nahten, steht in jener Sure des Korans geschrieben, die vom Wadi al-Neml handelt, vom Tal der Ameisen.
Klein und unscheinbar als Individuen, aber allgegenwärtig und allmächtig im Verband, gelten die Ameisen seit alters als die sozialen Lebewesen par excellence, als die erfolgreichsten aller staatenbildenden Tiere. Ihre 9500 Spezies stellen zwar weit weniger als 0,1 Prozent der Tierarten auf unserem Planeten, «verkörpern» jedoch mit ihren riesigen Individuenzahlen 15 Prozent - in den Tropen sogar mehr als 25 Prozent - der gesamten tierischen Biomasse. Auf Hokkaido bedecken einzelne Ameisenkolonien mit einer Million fortpflanzungsfähigen Geschlechtstieren und 300 Millionen unfruchtbaren Arbeiterinnen in 45 000 zusammenhängenden Nestern Flächen von mehreren Quadratkilometern. In Kalifornien erstrecken sich Superkolonien von San Diego bis nördlich von San Francisco.
Vom Polarkreis im Norden bis Feuerland und Tasmanien im Süden sind Ameisen überall präsent - als «the little things that run the world», wie sie Edward O. Wilson, Harvard-Biologe und Begründer der Soziobiologe, gern zu nennen pflegt. Nur die Antarktis, Island und Grönland sind von ihnen frei.
Diesen weltweiten Erfolg verdanken Ameisen nicht nur der Fähigkeit, ein extrem breites Nahrungsspektrum zu nutzen, als Jagdameisen und Soldaten, als Ernteameisen und Pilzzüchter, als Nomaden, Vieh- und Sklavenhalter zu leben, sondern vor allem ihrer sozialen Existenzform. Im Gegensatz zu Bienen und Wespen, bei denen nur einige Vertreter Staaten bilden, sind bei Ameisen alle Arten sozial. Selbst die «Wespenameise» Sphecomyrma, die als eine der ältesten Ameisen in der späten Kreidezeit vor 80 Millionen Jahren lebte, war es.
Es erstaunt daher nicht, dass das Konzept des «Superorganismus», das integrierte Gruppen von Individuen als Funktionseinheiten höherer Ordnung begreift, gerade bei Ameisen entwickelt wurde. Schon 1911 beschrieb William Morton Wheeler in seinem berühmten Essay «The Ant Colony as an Organism» die Ameisenkolonie als einen Superorganismus, bei dem die Königin mit dem Fortpflanzungsorgan zu vergleichen sei, die Arbeiterinnen das kollektive Gehirn, Herz, Verdauungssystem und andere Körperorgane bildeten, der Austausch von flüssigem Futter dem Blutkreislauf- und Lymphsystem entspräche und die Weitergabe chemischer Signalsubstanzen - die wir heute Pheromone nennen - die Hormonfunktion erfülle.
So anregend Wheelers Analogie auch gewesen sein mag, evolutionsbiologisch betrachtet, musste sie bald an ihre Grenzen stossen. Denn während die Untereinheiten eines Organismus - die Zellen - alle dieselbe genetische Konstitution besitzen, sind die Untereinheiten des postulierten Superorganismus - die Individuen - genetisch verschieden und daher zunächst einmal an ihrem eigenen Fortpflanzungserfolg interessiert.
Warum haben sich dann - so lautete schon Darwins Dilemma - ursprünglich selbständige und genetisch heterogene Einzeltiere im Laufe der Evolution überhaupt zu überindividuellen Einheiten zusammengeschlossen? Die reine Freude am Gruppenleben kann es nicht gewesen sein. Denn evolutionsbiologisch zählt nur eines: der Reproduktionserfolg, das heisst die Wahrscheinlichkeit, die eigenen Gene auf welchem Weg auch immer in die nächste Generation zu schleusen. Die Wege können dabei verschlungen sein und zu Lösungen führen, die auf den ersten Blick absurd erscheinen: etwa zur Sterilität fast aller Gruppenmitglieder, wie sie für Ameisenvölker charakteristisch ist.
Einer der Hauptgründe für den Zusammenschluss dürfte in den seltsamen Verwandtschaftsverhältnissen liegen, die im Familienverband einer Ameisenkolonie herrschen. Als Folge eines besonderen genetischen Mechanismus der Geschlechtsbestimmung sind die Arbeiterinnen enger mit ihren Schwestern - den Töchtern der Königin - verwandt, als sie es mit ihren eigenen Töchtern wären. In Zahlen: Mit ihren Schwestern haben sie 75 Prozent ihrer Gene gemeinsam, während sie mit ihren Töchtern - hätten sie welche - nur 50 Prozent ihrer Gene teilen würden. Für den Fortbestand ihres eigenen genetischen Programms leisten sie also mehr, wenn sie auf die Produktion eigener Töchter verzichten und stattdessen ihre Schwestern aufziehen helfen.
Natürlich handelt es sich bei diesem Verzicht nicht um eine bewusste Entscheidung. Vielmehr hat sich das zölibatäre Verhalten im Laufe der Evolution Schritt für Schritt aus immer neuen Varianten herausselektioniert und im Genom der Tiere verankert, weil die Kooperation zwischen fruchtbaren und unfruchtbaren Gruppenmitgliedern den beteiligten Individuen einen höheren Gesamtreproduktionserfolg garantiert, als er bei nicht-sozialer Lebensweise möglich wäre.
Dieser genselektionistische Ansatz ist zwar in jüngster Zeit stark verfeinert und durch ökologische und demographische Parameter erweitert worden; doch in seiner gebieterischen Strenge gilt er fort: Superorganismen beruhen letztlich auf dem Nepotismus ihrer Gruppenmitglieder. Es ist eine genetisch programmierte Vetternwirtschaft, die sie zusammenhält.
Die Medaille hat freilich auch eine Kehrseite. Nicht alles ist eitel Harmonie im Staate der Myrmeken. Gerade der Nepotismus, dieser altruistisch verbrämte Gen-Egoismus, birgt Konflikte. Zum Ausbruch kommen diese Konflikte immer dann, wenn die Eigeninteressen der Individuen zu stark tangiert werden. Ein Beispiel: Auch wenn die Arbeiterinnen zum permanenten Zölibat verdammt sind, können sie bei manchen Arten Eier legen - unbefruchtete Eier, die sich zu Söhnen entwickeln.
Nach dem bereits erwähnten Spezialmechanismus der Geschlechtsbestimmung sind die Arbeiterinnen mit ihren Söhnen zu 100 Prozent verwandt, mit ihren Brüdern - den Söhnen der Königin - aber nur zu 25 Prozent. Hier schwelt also ein ständiger Konflikt. Arbeiterinnen wie Königin sind darauf programmiert, jeweils ihre eigenen Söhne aufzuziehen und die Eier der anderen zu vernichten, das heisst zu kannibalisieren. Wer diesen Konflikt jeweils für sich entscheidet, ist Gegenstand spannender, noch laufender Untersuchungen.
Der Zusammenhalt eines Ameisenvolkes läuft also ständig Gefahr, von den Eigeninteressen der Gruppenmitglieder gesprengt zu werden. Doch haben im Laufe der Evolution die kooperativen Kräfte das Konfliktpotential konkurrierender Egoisten mehr und mehr gezügelt. Besonders deutlich zeigt sich das in jenen Fällen, in denen sich Ameisenköniginnen mit mehreren Männchen paaren, die resultierenden Arbeiterinnen also entweder zu Voll- oder zu Halbschwestern werden. In diesen genetisch gemischten Gesellschaften kommt es nie zu nepotistischem Verhalten: Nie bevorzugen die Arbeiterinnen ihre Vollschwestern bei der Nahrungsverteilung. Alle Aktivitäten werden gleich verteilt. Offenbar überwiegt der indirekte Nutzen, den die einzelnen Individuen aus einer effizient funktionierenden Gruppenstruktur ziehen, gegenüber dem direkten genselektionistischen Vorteil, den die Bevorzugung eines Teils der Gruppe erbrächte.
Das war nicht immer so. Unter den ursprünglichen Ameisen aus der Gruppe der tropischen Ponerinen finden wir Arten, deren Königin nicht grösser ist als die Arbeiterinnen. In diesen kleinen Kolonien sind alle weiblichen Tiere gleich gestaltet und gleich fortpflanzungsfähig. Auch wenn jeweils nur ein Weibchen die Sexualfunktion ausübt, bleiben die sexuellen Konflikte stets virulent. Normalerweise werden sie durch chemische Signale des dominanten Weibchens eingedämmt. Doch wenn dieses Weibchen stirbt oder experimentell entfernt wird, kommen die Aggressionen zwischen den übrigen Gruppenmitgliedern zum Ausbruch.
In den individuenreichen höheren Ameisensozietäten hat sich die Waagschale dagegen ganz zur Kooperation geneigt. Hier haben die ehemaligen Kontrahentinnen ihre Autonomie schrittweise aufgegeben; freilich nicht aus purem Altruismus, sondern um selbst von den Vorteilen eines höher komplexen Systems zu profitieren.
Als markantes Beispiel für den Erfolg von hochkooperativem, arbeitsteilig organisiertem Verhalten seien die Attinen genannt, die Blattschneiderameisen südamerikanischer Regenwälder. Mit dem vielschichtigsten Kastensystem, das wir von Ameisen kennen, gelingt es diesem Superorganismus, jeden Teilprozess seines mehrstufigen Nahrungsbeschaffungsprogramms mit minimalen energetischen Kosten zu betreiben.
Kurz gesagt, besteht dieses Programm darin, auf frisch geschnittenen und in die Kolonie transportierten Blattfragmenten einen Pilz zu züchten und dann Teile des nährstoffreichen Pilzfadengeflechts an die eigenen Larven zu verfüttern. Einige Millionen Arbeiterinnen, die alle von einer einzigen Königin abstammen, gliedern sich nach Grösse, morphologischer Struktur und physiologischer Leistung in verschiedene Funktionstypen. Diese Typen sind so effizient in einen Fliessbandprozess eingespannt, dass jeder von ihnen seine Aufgabe - Blattschneiden, Blatttransport, Aufarbeiten des Pflanzenmaterials, Pilzbeimpfung, Pilzkultivierung oder Larvenfütterung - mit geringstmöglichem Einsatz an Stoffwechselenergie, also maximalem Wirkungsgrad, erfüllt.
Trotz dieser ausgeklügelten Leistungsabstimmung zeigen die Facharbeiterinnen bei der Ausführung ihrer jeweiligen Fliessbandarbeit erstaunliche Flexibilität. Wird zum Beispiel experimentell ein Funktionstyp aus der Sozietät entfernt, im Superorganismus also eine Art Pseudomutation erzeugt, kommt der Fliessbandbetrieb nicht einfach zum Stillstand. Grössenmässig benachbarte Funktionstypen springen in die Lücke und übernehmen - wenn auch mit geringerem Wirkungsgrad - die neue Aufgabe so lange, bis über eine Änderung im Entwicklungsprogramm der Sozietät der experimentell «herausgeschnittene» Funktionstyp wieder nachgeliefert worden ist.
Diese verhaltens- und entwicklungsbiologischen Regulationsmechanismen sind so subtil aufeinander abgestimmt, dass für nepotistische Extravaganzen kein Spielraum bleibt. Genetisch gäbe es dazu durchaus Anlass; denn die Königin, die später in der unterirdischen Kolonie 10 bis 15 Jahre lang insgesamt 150 Millionen Nachkommen erzeugt, wird während ihres einmaligen Hochzeitsflugs von mehreren Männchen begattet, so dass jede Arbeiterin von Voll- und Halbschwestern umgeben ist. Doch unterschiedslos sind sie alle als lückenlos ineinandergreifende Glieder in ein kohärentes Arbeitsprogramm eingebunden.
Ebenso faszinierend wie diese Innenpolitik gestaltet sich auch die Aussenpolitik der Blattschneiderameisen. Fast ein Fünftel der Laubproduktion des Amazonas-Regenwaldes verschwindet in ihren unterirdischen Pilzgärten. Die Laubbäume haben zwar Gegenmassnahmen ergriffen und ihre Blätter mit Alkaloiden und Terpenen gegen Ameisen und andere Pflanzenfresser versehen. Doch der Pilz, den die Ameisen kultivieren, vermag nicht nur diesen Gegengiften zu trotzen, sondern den Ameisen auch die Zellulose zu erschliessen, die Tiere - von wenigen Ausnahmen abgesehen - mit ihren eigenen Enzymen nicht verdauen können.
Über der Monokultur des Pilzes, der einzigen Lebensgrundlage der Attinen, schwebt jedoch ständig das Damoklesschwert der Infektionsgefahr. Jahrzehntelang hatten Biologen vor diesem Katastrophenszenario die Augen verschlossen - ganz einfach deshalb, weil der Super-GAU niemals eingetreten war. Letztes Jahr wurde er erstmals künstlich herbeigeführt. Ein Team amerikanischer und kanadischer Wissenschafter beobachtete nämlich, dass die Futterpilzkulturen sofort von Parasiten - mikroskopisch kleinen Schlauchpilzen - befallen und binnen kurzem völlig zerstört werden, wenn man im Experiment alle Ameisen entfernt. Unter natürlichen Bedingungen halten die Ameisen diese akute Gefahr dadurch in Schach, dass sie auf ihrer Körperoberfläche Bakterien züchten, die Antibiotika produzieren. Wie eine lebende Wachsschicht überziehen diese Streptomyces-Bakterien den ganzen Ameisenkörper und schützen mit ihren Antibiotika die Pilzgärten vor pathogenen Keimen.
Was Alexander Fleming 1928 entdeckte, müssen die Attinen schon bei ihrem ersten Auftreten vor 40 Millionen Jahren «erkannt» haben: die Wirkung von Antibiotika. Seither praktizieren sie diese medikamentöse Behandlung ihrer Nahrungsgrundlage so raffiniert, dass es die Parasiten auch über Jahrmillionen hinweg nicht geschafft haben, gegen die Antibiotikawaffe der Ameisen resistent zu werden. Damit gelang den Blattschneiderameisen nicht nur eine der grössten «Agrarrevolutionen» der Erdgeschichte, sondern auch das Kunststück, die eigene Agrarlandschaft über lange geologische Zeiträume hinweg nachhaltig umweltschonend zu erhalten.
Als Erfolgsgeschichte der Evolution ist der Superorganismus also wieder im Gespräch. Seine Integrationskraft zeigt sich auch darin, dass er in vielen Fällen nicht nur Angehörige einer, sondern sogar zweier Arten in sich vereinigt; ein Phänomen, das schon 1810 vom Genfer Naturforscher Jean-Pierre Huber in seinen «Recherches sur les M?urs des Fourmis Indigènes» beschrieben und später von Auguste Forel als «Sozialparasitismus» - oder neutraler: Parabiose - bezeichnet wurde. Solche zwischenartlichen Verflechtungen demonstrieren die vielfältigen Entwicklungsmöglichkeiten, die sich supraorganismischen Organisationsformen bieten. Sie zeigen aber auch eines: Ameisenstaaten sind Einwanderungsgesellschaften.
Formulierungen dieser Art klingen provozierend. Sie wurden hier bewusst gewählt, um zu illustrieren, wie sehr sich Soziobiologen gerade der Ameisenbranche eines Vokabulars bedienen, das unzweideutig gesellschaftspolitischem Sprachgebrauch entlehnt ist.
Hier gilt es, vor falschen Assoziationen zu warnen. Die Linie, die zu den Ameisen und anderen sozialen Insekten führt, hat sich von jener des Homo sapiens vor mehr als 600 Millionen Jahren getrennt, also bereits zu einer Zeit, als sich die ersten komplexen mehrzelligen Organismen auf der Erde etablierten. Diese von Anfang an getrennten Entwicklungslinien sind dafür verantwortlich, dass sich die Sozietäten der Insekten in ihren Organisationsformen und Gestaltungsmöglichkeiten in nahezu jedem entscheidenden Punkt von menschlichen Gesellschaften grundlegend unterscheiden.
Der Superorganismus steht also für ein anderes, unserem eigenen Empfinden fremdes Experiment der Evolution, mehrzellige Organismen zu kooperativen, überindividuellen Strukturen zusammenzuschliessen. Vielleicht ist es gerade diese Fremdheit, die den vielfältigen Sozialstrukturen und Kommunikationsnetzen der Ameisenstaaten ihre ungebrochene Faszination verleiht.
Rüdiger Wehner ist Direktor des Zoologischen Instituts der Universität Zürich und ständiges Mitglied des Wissenschaftskollegs (Institute for Advanced Study) zu Berlin.